Scheinbuchen
Die Scheinbuchen, sehr häufig Südbuchen genannt, sind die einzige Pflanzengattung der Familie der Scheinbuchengewächse innerhalb der Ordnung der Buchenartigen. Sie sind auf der Südhalbkugel beheimatet.
Beschreibung
Erscheinungsbild und Blätter
Die meisten Arten sind Bäume, wenige auch Sträucher. 26 Arten sind immergrün, sieben laubwerfend und zwei halbimmergrün.
Die wechselständig und meist spiralig, manchmal zweizeilig am Zweig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreiten sind einfach. Die Blattränder sind selten glatt, meist gezähnt, gekerbt oder gesägt. Nebenblätter sind vorhanden.
Blütenstände und Blüten
Die Scheinbuchen sind einhäusig getrenntgeschlechtig. Die kleinen Blüten stehen einzeln in den Blattachseln oder in achselständigen Blütenständen. Bis zu fünf männliche Blüten stehen in den Blütenständen zusammen. sie sind von Tragblättern umhüllt. In den weiblichen Blütenständen befinden sich ein bis drei auch von Tragblättern umhüllte weibliche Blüten.
Männliche Blüten bestehen aus meist sechs schuppenartigen, verwachsenen Blütenhüllblättern und sechs bis 15 fertilen Staubblättern. Bei den weiblichen Blüten stehen ihre Blütenhüllblätter in einem Kreis und zwei bis drei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen, zwei- oder dreikammerigen Fruchtknoten verwachsen. Jedes Fruchtknotenfach enthält zwei Samenanlagen. Es sind gleich viele Griffel wie Fruchtblätter vorhanden. Die Bestäubung erfolgt über den Wind.
- Blütenstände der Rauli-Südbuche
Früchte
Die Früchte sind kleine Nüsse. Zwei bis sieben Früchte stehen zusammen und werden von einer Fruchthülle, einer beschuppten oder bestachelten umgeben. Im Gegensatz zu früheren Annahmen hat sich die Cupula als nicht homolog zu der der Buchengewächse erwiesen. Damit entfällt das Hauptargument für eine Zugehörigkeit der Scheinbuchen zu den Buchengewächsen, wenngleich die entferntere Verwandtschaft zu diesen innerhalb der Buchenartigen bestehen bleibt.
Pollen
Die Pollen der Scheinbuchen unterscheiden sich deutlich von denen der anderen Buchenartigen. Sie sind radialsymmetrisch, angenähert oblat und isopolar und verfügen über vier bis zehn Keimöffnungen. Man unterscheidet acht Pollentypen:
- fusca a: in der Untergattung Fuscospora
- fusca b: in der Untergattung Nothofagus
- brassii a: in der Untergattung Brassospora
- brassii b: nur fossil
- brassii c: nur fossil
- menziesii: in der Untergattung Lophozonia
- ancestral a: nur fossil
- ancestral b: nur fossil
Die fossilen Pollen werden als Nothofagidites bezeichnet.
Verbreitung
Die Gattung Nothofagus und damit die Familie hat ein disjunktes Areal: Sie ist im südlichen Südamerika, Australien, Neuseeland, Neuguinea und Neukaledonien vertreten. Diese Verbreitung ist typisch für Taxa, die sich schon entwickelt hatten, als der Urkontinent Gondwana noch existierte. Nach dem Auseinanderdriften der Landmassen liegen nun die Areale der Arten weit auseinander. Da die Arten dieser Gattung ausschließlich auf der Südhalbkugel vorkommen, werden sie am häufigsten als Südbuchen bezeichnet.
Das Verbreitungsgebiet reicht heute vom Äquator bis zum 54. südlichen Breitengrad, von Meereshöhe bis zur subalpinen Baumgrenze. Die Standorte finden sich in tropischen und temperierten Regenwäldern.
Evolutionsgeschichte
Die Scheinbuchen waren auch in der geologischen Vergangenheit immer auf die südliche Hemisphäre beschränkt. Der Ursprung der Buchenartigen wird in Südostasien vermutet. Von einem Zweig der Buchenartigen nimmt man an, dass er nordwärts gewandert ist, von dem anderen wird eine südwärtige Migration postuliert.
Scheinbuchenfossilen sind bekannt aus dem südlichen Südamerika, aus Antarktika, Australien, von Neuguinea und den benachbarten Inseln, aus Neuseeland und Tasmanien, aber nicht aus Afrika und Indien. Der Ursprung von Nothofagus war sicherlich in den südlichen hohen Breiten, gefolgt von einer Radiation in die anderen südhemisphärischen Regionen während der späten Kreide und des Tertiärs. Wegen des vollständigen Fehlens von Nothofagus in Afrika und Indien kann die Radiation frühestens nach der Trennung dieser Kontinente von der einheitlichen Gondwana-Landmasse begonnen haben.
Nothofagus-Pollen treten erstmals im frühen Campanium des südlichen Südamerika und der Antarktischen Halbinsel auf. Das ist das erste Auftreten der Gattung überhaupt. Seit dem späten Campanium beziehungsweise frühen Maastrichtium sind Pollen von allen vier rezenten Untergattungen aus Westantarktika und Südamerika bekannt. Von dort aus erreichen sie Australien, Tasmanien und Neuseeland. Aus Neuguinea ist nur Brassospora bekannt und erst im Pleistozän erreicht Brassospora als einzige Untergattung Neukaledonien.
Dieses räumliche und zeitliche Verbreitungsmuster legt einen Ursprung von Nothofagus in der biogeographischen Weddell-Provinz nahe. Die größte Diversität und maximale Verbreitung von Nothofagus ist für das späte Oligozän und frühe Miozän nachgewiesen. Seitdem ist außer in Neuguinea und Neukaledonien eine Abnahme in der Verbreitung und Diversität zu verzeichnen sowie ein Aussterben von Brassospora in allen anderen Regionen. Das ist sicherlich eine Konsequenz der klimatischen Änderungen in der südlichen Hemisphäre seit der Eozän-Oligozän-Grenze.