Milchsäuregärung

Vorgänge des Betriebsstoffwechsels bei Organismen bezeichnet Milchsäuregärung, bei denen Glukose und andere Einfachzucker zu Milchsäure abgesetzt werden. Andere Enderzeugnisse können dabei außerdem außerdem eintreten. Exergone anorganische Durchführungen sind. Die Durchführungen dienen den Wesen als Energiequelle.

Manche Geschöpfe, Pflanzenreiche und Fungi nutzen neben den Milchsäurebakterien aber ebenfalls bei Sauerstoffmangel die Milchsäuregärung. Die Milchsäurebakterien bilden Milchsäure aus Zuckerkrankheiten. Die Milchsäuregärung dient bei Personen und anderen Geschöpfen im Normalfall allerdings zur Energiegewinnung aus Glukose in Muskelzellen – vgl. hierzu den Textabschnitt. Die Muskelzellen sind zur oxidativen Weiterverstoffwechselung nicht oder bloß beschränkt geeignet. Milchsäuregärung in Säugetierzellen .

Biochemischer Verlauf

Man unterscheidet nach den geformten Hauptendprodukten und den Abbauwegen diverse Genres der Milchsäuregärung:

    • bei der als Hauptendprodukt lediglich Milchsäure formiert wird
    • bei der als Hauptendprodukte neben Milchsäure im Falle von Hexosen-Abbau Kohlendioxid sowie Äthanol, im Falle von Pentosen-Abbau Ethansäure formiert werden
  • Milchsäuregärung durch Bifidobacterium
    • bei der als Hauptendprodukte Ethansäure und Milchsäure entstanden werden

Zuerst in Monosaccharide geteilt werden Zweifachzucker.

Homofermentative Milchsäuregärung

Die Einfachzucker werden bei der Milchsäurebildung, die homofermentativ ist, zu Milchsäure ausgeführt. Die Milchsäure liegt unter physiologischen Voraussetzungen dissoziiert in Protonen und Lactat-Ionen vor.

Glukose wird dabei zuerst in der Glykolyse zu Pyruvat erloschen. Vom Ferment Laktatdehydrogenase mit dem Glycerinaldehydphosphat, das bei der Oxydation von ist, zu Phosphoglycerat gestaltetem Coenzym NADH zu Laktat gesenkt wird dieses. Dabei zu NAD+ gerostet wird das NADH.

P y r u v a t + N A D H + H + ⟶ L a c t a t + N A D + {displaystyle mathrm {Pyruvat+ NADH+ H^{+}longrightarrow Lactat+ NAD^{+}} }
  • À zwei Molekel Adenosindiphosphat und Laktat je Molekel Glukose werden im Lauf der Gärung, die homofermentativ ist, von Glukose formiert:
  • wie folgt
  • so dass die Summengleichung der Milchsäuregärung, die homofermentativ ist, lautet
C 6 H 12 O 6 + 2 A D P + 2 P i ⟶ 2 C 3 H 6 O 3 + 2 A T P + 2 H 2 O {displaystyle mathrm {C_{6}H_{12}O_{6}+2 ADP+2 P_{i}longrightarrow 2 C_{3}H_{6}O_{3}+2 ATP+2 H_{2}O} }

Ein Glucose-Molekül reagiert daher mit zwei Adenosindiphosphat-Molekülen und zwei sinngemäßen Phosphaten zu zwei Milchsäure-Molekülen, zwei Protonen, zwei Adenosintriphosphat-Molekülen und zwei Molekeln Selterswasser.

2 Molekel ATP je Molekel Glukose beträgt die Nettoenergieausbeute somit.

Falls in hinreichender Zahl NAD zur Besitz steht, kann das Laktat in Säugetierzellen nicht mehr verstoffwechselt werden, sondern bloß – – heimzu in Pyruvat verwandelt werden. Es wird daher außerdem als Stoffwechselsackgasse genannt.

Manche Mikroben wie zum Beispiel Clostridium propionicum oder Megasphaera elsdenii Laktate können dagegen zudem mehr abnehmen, zum Beispiel zu Acetat und Propionat in der Propionsäuregärung.

Die Abbauprodukte Äthanol, Acetat und Kohlenstoffdioxid treten im Unterschied zur homofermentativen Gärung bei der Milchsäuregärung, die heterofermentativ ist, ebenso auf. Neben dem Gärmittel Kluyveromyces lactis Milchsäurebakterien sind dabei mehrheitlich tätig. Den Milchsäurebakterien fehlt das Ferment Aldolase. Für die Glykolyse zur Zergliederung von Fructose-1,6-bisphosphat in die Phosphotriosen, die beide sind, Glycerinaldehydphosphat und Dihydroxyacetonphosphat ist dieses nötig. Sowohl Stoffwechselweg, der speziell ist,, als ebenso besonders Pentosen über Xylulose-5-phosphat können heterofermentative Milchsäuregärer durch diesen Hexosen abmindern. Die Milchsäuregärer, die bindend heterofermentativ sind, sind typische Repräsentanten. Oenococcus oeni und Leuconostoc mesenteroides , sowie die optionalen Gärer Lactobacillus pentosus und Lactobacillus plantarum . Siehe zudem: Lactobacillaceae .

Biochemie

Auf die Abnahme von Pentosen konzentriert sind heterofermentative Milchsäurebakterien. Unter Adenosintriphosphat-Verbrauch in Pentose-5-phosphat überführt und in Xylulose-5-phosphat isomerisiert wird diese. Das Xylulose-5-phosphat katalysiert eine Epimerase. Von dem Schlüsselenzym des Stoffwechselweges, der Phosphoketolase, unter Rücksicht eines Phosphates, das organisch ist, in die Triose Acetylphosphat und Glycerinaldehydphosphat gesplissen wird das Erzeugnis. Wobei zwei Molekel ATP sowie eine Molekel NADH erhalten werden, wird Glycerinaldehydphosphat im Eigenschaft der Glykolyse regelmäßig zu Pyruvat ausgeführt. Indem Pyruvat zu Laktat vermindert wird, wird dieses NADH reoxidiert. Dem letzten Tritt der Milchsäuregärung, die homofermentativ ist, entspricht diese Responsion.

Zu Acetat versetzt wird das Acetylphosphat, das bei der Teilung erhalten ist. Benutzt, um ATP über Substratkettenphosphorylierung zu erlangen wird die Säureanhydridbindung, die energiereich ist. ATP wird daher bei diesem Gang errichtet. Eine Acetatkinase katalysiert die Antwort.

Außerdem als Phosphoketolaseweg genannt wird der Abbruch von Pentosen. 2 Molekel ATP je Molekel Pentose beträgt die Nettoenergieausbeute somit.

P e n t o s e + 2 A D P + 2 P i ⟶ L a c t a t + A c e t a t + 2 A T P + 2 H 2 O {displaystyle mathrm {Pentose+2 ADP+2 P_{i}longrightarrow Lactat+Acetat+2 ATP+2 H_{2}O} }

Genutzt werden können ebenfalls Hexosen. Diese, zum Beispiel Glukose wird hierbei wie schon mit den Eingangsschritten des Entner-Doudoroff-Weges durch eine Hexokinase zuerst zu Glucose-6-phosphat durch ATP-Verbrauch stimuliert. Eine Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase zu 6-Phosphoglucono-δ-Lacton oxidiert dieses unter NADP+-Verbrauch. Nachfolgend durch eine 6-Phosphoglucolactonase zu 6-Phosphogluconat hydrolysiert wird das Lacton. Anschließend zu Ribulose-5-phosphat decarboxyliert und mit NADP+ gerostet wird dieses. Das Nadp+ katalysiert eine Phosphogluconatdehydrogenase. Anschließend zu Xylulose-5-phosphat epimerisiert und letztlich durch die Phosphoketolase geteilt wird Ribulose-5-phosphat.

  • Kein Acetat wird im Unterschied zum Abbauweg von Pentosen allerdings formiert
  • da vier ergänzende Reduktionsäquivalente anfallen
  • Die Reduktionsäquivalente müssen erneut reoxidiert werden

Das Acetylphosphat, das entstanden ist, wird dazu über Ethanal und Acetyl-CoA zu Äthanol vermindert.

Von den zwei gewonnenen ATP eins wird in der Bilanzaufstellung zur Phosphorylierung der Glukose, die abzubauend ist, benutzt, beim Acetatzweig aber keines formiert. Die Nettoenergieausbeute bei der Milchsäuregärung, die heterofermentativ ist, beträgt infolgedessen für Hexosen lediglich eine Molekel ATP je Hexose:

H e x o s e + A D P + P i ⟶ L a c t a t + E t h a n o l + C O 2 + A T P + H 2 O {displaystyle mathrm {Hexose+ADP+P_{i}longrightarrow Lactat+Ethanol+CO_{2}+ATP+H_{2}O} }

Variationen

Die Phosphoketolase kann bei der Milchsäuregärung, die heterofermentativ ist, ebenfalls Fructose-6-phosphat als Fond hinnehmen. Neben Acetylphosphat Erythrose-4-phosphat entsteht dabei außerdem. Zu Erythrit-4-phosphat verringert und nach Phosphatabspaltung zu Erythrit umgelegt wird letzteres. Lediglich eine minimale Tätigkeit hat dieser Erythritweg, der als ist, bezeichnete Nebenstrecke jedoch.

Das Glycerinaldehyd zu Glyzerin kann anderweitig außerdem abgesetzt werden. Glycerinaldehyd wird hierbei zuerst zu Glycerin-1-phosphat vermindert und anschließend zu Glyzerin hydrolysiert.

Bedeutung

  • da bei Unvermögen zur Glykolyse wegen des Mangels von Aldolase die Abnahme von Pentosen zuträglicher ist als der von Hexosen
  • Heterofermentative Milchsäuregärer sind auf die Abnahme von Pentosen konzentriert

Zum Beispiel aus Pflanzenmaterial stammen diese. Das Pflanzenmaterial bauen diese Krankheitserreger ab. Pentosen kommen neben Hexosen in riesigeren Summen außerdem im Yeast, Obstwein oder Traubenmost vor, wachsen so dass viele Milchsäuregärer, die heterofermentativ sind, ebenda.

Da die Wasserstoffüberträger allmählicher reoxidiert werden, sind die Wachstumsraten von heterofermentativen Milchsäuregärern beim Abnahme von Hexosen geringer als beim Abnahme von Pentosen. Die niedrige Tätigkeit der Acetaldehyddehydrogenase ist der Anlass dafür. Coenzym A als Cofaktor wird außerdem für diesen Abbauweg erfordert. Die Anlieferung mit Pantothensäure ist daher für die Erhaltung des Abbauweges notwendig. Die Entstehung von Äthanol wird sonst inhibiert. Die Wasserstoffüberträger müssen durch die Entstehung von Erythrit beziehungsweise Glyzerin reoxidiert werden, damit die Gärung auslaufen kann. Ein Fehlen von Pantothensäure hat ebenda keinen unverblümten Effekt, da beim Abnahme von Pentosen Coenzym A nicht erfordert wird.

Bifidobacterium-Gärung

Das Milchsäurebakterium Bifidobacterium bifidum

  • Fructose-6-phosphat besitzt genauso wie heterofermentative Milchsäurebakterien keine Aldolase:
  • Umgeht den Aldolase-Schritt allerdings auf anderen Stil
  • Phosphorolytisch zu Acetylphosphat und Erythrose-4-phosphat gesplissen wird Fructose-6-phosphat
  • Mit einer anschließenden Molekel Fructose-6-phosphat in Transketolase-Reaktionen und Transaldolasease zu zwei Molekeln Xylulose-5-phosphat versetzt wird Erythrose-4-phosphat
  • die beide phosphorolytisch durch eine Phosphoketolase zu Acetylphosphat und Glycerinaldehydphosphat abgespalten werden

Wodurch Aktivität in Gestalt von drei Molekeln ATP konserviert und Ethansäure als eins der Enderzeugnisse, die beide sind, formiert wird, werden 3 Adenosindiphosphat mit den drei Molekeln Acetylphosphat zu 3 Adenosindiphosphat phosphoryliert. Wobei vier Molekel ADP zu ATP phosphoryliert werden, werden die Molekel, die beide sind, Glycerinaldehydphosphat wie bei anderen Milchsäurebakterien zu Milchsäure, dem zweiten Enderzeugnis der Gärung, ausgeführt. 2.5 Molekel ATP je Molekel Glukose beträgt die Nettoenergieausbeute somit.

2 G l u c o s e + 5 A D P + 5 P i ⟶ 2 L a c t a t + 3 A c e t a t + 5 A T P {displaystyle mathrm {2 Glucose+5 ADP+5 P_{i}longrightarrow 2 Lactat+3 Acetat+5 ATP} }

Musterbeispiele für den Auftritt von Milchsäuregärung

Milchsäuregärung durch Milchsäurebakterien

Als Milchsäurebakterien genannt werden Bazillen. Die Bazillen zeugen Milchsäure als alleiniges oder primäres Gärungsprodukt er.

  • Eine Reihenfolge grampositiver Krankheitserreger bilden sie
  • Sie zeichnen sich durch die Abwesenheit der für die Elektronentransportphosphorylierung gefügigen Cytochrome und Porphyrine aus
  • so dass sie ihre Power lediglich mittels an den Zuckerabbau gekoppelter Substratkettenphosphorylierung erlangen können

: unterscheidet man dabei.

    • Die Milchsäurebakterien bilden Milchsäure als alleiniges Hauptendprodukt

    Unter anderem die Kategorien gehören hierzu. Streptococcus, Enterococcus, Lactococcus und Pediococcus sowie einige Angehörige der Gruppe Lactobacillus.

    • Die Milchsäurebakterien bilden als Hauptendprodukte neben Kohlendioxid und Milchsäure bei Hexosen-Abbau Äthanol und bei Pentosen-Abbau Ethansäure

    Es mangelt diesen Bazillen an Aldolase, dem Schlüsselenzym der Glykolyse. Die Kategorien gehören hierzu. Leuconostoc und einige Angehörige der Gruppe Lactobacillus, vorwiegend Lactobacillus buchneri .

  • Die Bakterien-Art Bifidobacterium bifidum
    • Sie durchführt die Bifidobacterium-Gärung

Milchsäuregärung in Säugetierzellen

Da dabei statt Citratzyklus und nachfolgender Atmungskette lediglich die Substratkettenphosphorylierung benutzt wird, wird lediglich eine kleine Zahl Kraft im Komparation zur Respiration bei Gärungen erhalten. Eine Möglichkeit, um durch Substratkettenphosphorylierung rasch Adenosindiphosphat zu formieren, ohne auf Sauerstoff verpflichtet zu sein ist die Gärung allerdings.

  • zu denen ebenfalls das Einzelwesen zählt
  • Es gibt bei Säugetieren zahllose Exempel dafür
  • dass Gewebezellen ihren Kraftaufwand aus der Milchsäuregärung decken

Rasch zuckende weißhaarige Muskelfaserzellen gewinnen so wegen ihrer Intensität, die langsamerer sind, Versorgung mit Mitochondrien und den betreffenden Fermenten in Relation zu ruhig zuckenden rothaarigen Muskelfaserzellen ihre Kraft schon bei niedriger Stärke durch Milchsäuregärung.

Eine größere Rate an FT-Fasern wird bei größerer Stärke angeworben. Lactat fällt hierdurch ebenfalls in stärkeren Anzahlen an. Der Leib kann einen Laktat-Steady-State in Beziehung auf das Blut-Laktat behalten, solange das komplette Muskelsystem und Organsystem mit der Beförderung und der folgenden Verstoffwechselung aber nicht überlastet ist. Wodurch es zu einer Zunahme, die exponentiell ist, des Blutlaktats kommt, ist bei äußerst starken Ausmaßen eine genügend rasche Energiebereitstellung lediglich durch eine hochstehende Glykolyse-Rate machbar.

Zum Teil indem, zum Teil im Aufnahme an die Leistungsabforderung, die erhöht ist, auf unterschiedlichen Methoden dann verstoffwechselt wird das Lactat, das bei der Gärung anfallend ist. Durch einen Monocarboxylat-Transporter 1 in den Schweiß übergeben und aus diesem von Leberepithelzellen oder zur Laktatoxidation fähigen Muskelzellen der Skelettmuskulatur und des Myokards übernommen und nachfolgend zu Pyruvat gerostet wird Lactat. Über den Citratzyklus zur zusätzlicher Energiegewinnung benutzt werden oder – in der Leber – erneut zu Glukose errichtet und den Körperorganen und Muckis über die Blutbahn zugeleitet kann Pyruvat werden.

Aus der Milchsäuregärung beziehen zudem andere Körperorgane ihre Kraft, werden wohl somit, wenn sie mit Sauerstoff unterversorgt. Zu einem Absinken des pH-Wertes führt die Lactatkonzentration, die dabei ansteigend ist, im Schweiß. Das Absinken kann unter speziellen Gegebenheiten zu einer Milchsäureazidose hinführen.

Aus der Abnahme, die anaerob ist, von Glukose in der Milchsäuregärung beziehen andere, spezialisierte Gewebezellen Adenosindiphosphat exklusiv. Glukose lediglich unter anaeroben Voraussetzungen verstoffwechseln können Erythrozyten zum Beispiel wegen abwesender Mitochondrien. Sauerstoff kann lediglich durch Streuung an die Hornhautzellen hinkommen und nicht durch den Blutfluss, da die Schwiele gefäßfrei ist. Die Offerte an Sauerstoff begrenzt dies, wird so dass eine kontinuierliche Stromversorgung lediglich über die Milchsäuregärung gewährleistet.

Sauerstoff gelangt selbst bei umfangreicheren Bestien oft nicht rasch genug in die Zellgewebe, wird so dass unerlässliche Aktivität durch Gärung hergestellt. Rasche Attacken zu beginnen vermögen Alligatoren und Krokodile. Die Attacken kosten viel Power. Aus der Milchsäuregärung stammt diese Power. Auf die Milchsäuregärung abhängig sind ebenfalls Seehunde, Walfische, Rhinozerosse und Rüsseltiere.

Milchsäuregärung zur Herstellung von Nahrungsmitteln und Nahrungsmitteln

Die Milchsäuregärung wird zur Erhaltung von Essen wenigstens seit dem Neolithikum verwendet. Das Essen wird durch die Milchsäurebildung gegoren und nahezu komplett in ihrer Tätigkeit gedämmt oder auch getötet werden Verderbniserreger. Sauermilchprodukte wie Sauregurke, Sauerkohl und Brottrunk, Kirnemilch, Quarkspeise, Jogurt, Saure Fisolen, das Kimchi, das koreanisch ist,, das Tsukemono, das japanisch ist, und andere Sauergemüse sind Exempel.

Ebenfalls zur Raffiniere einiger Biersorten benutzt wie Lambic, Berliner Weiße, Gose und andere wird die Milchsäuregärung. Dies führt bei diesen Biersorten, die veredelt sind, zu einer äußerst länglichen Dauerhaftigkeit.

Die Milchsäuregärung wird außerdem zum Brotbacken mit Yeast und zur Entfaltung von Rohwürsten wie Salami, Mettwurst und anderen Rohwürsten eingesetzt.

Die Milchsäurebakterien benötigen zur Milchsäuregärung bei Milcherzeugnissen das Ferment Lactase. Das Ferment wandelt unter Nutzung von H2O den Milchzucker Milchzucker in Galactose und Glukose um. Über einen oder mehrere der Strecken, die obig beschrieben sind, ausgeführt werden beide Zuckerkrankheiten, die so entstanden sind.

Ebenfalls zur Erhaltung von Pflanzenmaterial als Nahrungsmittel in dem Agrarwesen verwendet wird die Milchsäuregärung. Die Verfahrensweise, die normalerweise in Scheunen durchgeführt ist, bezeichnet man als Silierung und das Erzeugnis als Silofutter. Das Pflanzenmaterial mit einem Trockenmassegehalt von 25 % – 50 % wird bei der Silage-Bereitung gewöhnlich zerkleinert oder kurzgeschnitten gelagert. Es kommt durch unmittelbaren Luftabschluss nach Einstellung der Füllung zu einer Konsumierung des Restsauerstoffs durch aerobe Fungi und Krankheitserreger. Die Gärung, die anaerob ist, setzt im Aneignung durch Milchsäurebildner ein. Die Restsüße der Plantae wird hierbei in Milchsäure versetzt und dadurch der Stoff gegoren, der pH-Wert auf ungefähr 4.0 – 4.5 abgelassen. Die MSB werden bei diesem Sachwert eigenständig gedämmt. Schon über einem pH-Wert von 4.5 gezügelt werden die Gärschädlinge, die bakteriell sind. Die Gärung kommt damit zum Stopp und beständig ist das Silofutter.

  • falls das Siliergut zu feucht gelagert wird
  • Das Risiko besteht
  • dass das Silofutter nicht beständig wird

Puffernd wirkt das ergänzende Selterswasser in dem Silofutter, ist so dass zur Absenkung des pH-Werts auf 4.0 – 4.5 erheblich mehr Milchsäure erforderlich. Zu wenig davon als Unterlage für die MSB ist unter Zuständen anwesend, da Milchsäure aus der Restsüße entsteht. Gärschädlinge werden ebenso durch die allmählichere Säuerung nicht rasch genug inaktiviert.

  • da diese Gärschädlinge ihrerseits Zuckerharnruhr als Unterlage verwenden
  • als Artikel dünnere Protonendonatoren ausscheiden
  • Die disponible Zuckerharnruhr wird nicht so wirksam für die Säuerung, die Absenkung des pH-Werts benutzt – und im Situation von Butansäure daneben außerdem ein äußerst dummer Duft des Silofutters produziert

Einige Gärschädlinge können daneben ebenfalls Milchsäure in Butansäure überführen. Dies ist auch schlecht für die pH-Absenkung.

  • : ist Ergebnis eines zu großen pH-Werts
  • dass die Silagequalität sich durch die Stoffwechselaktivität destruktiver Lebewesen verschlechtert
  • Der Energiewert sinkt
  • Nicht-Protein-Stickstoff, anwesend v. a. Ammoniak wird außerdem aus Eiweißen abgetrennt
  • Es kommt bei einem Wasseranteil von & gt.70 % daneben zum Weggang von Sickersaft
  • der äußerst reichhaltig ist
  • damit die Güte des Silofutters auch vermindert

Zu einer nicht genügenden Aufhäufung des Pflanzenmaterials des sogenannten Silostocks führt zu dry eingelagertes Siliergut. Mehr Restsauerstoff ist in der Folgerung dadurch in dem Stecken anwesend.

  • Unter diesen Voraussetzungen nutzen vor allem aerobe Gärmittel Zuckerharnruhr zum Zuwachs
  • was aber zuerst wenig Effekt auf den pH-Wert hat
  • Denn sei es
  • Zu wenig Zuckerharnruhr ist für die Milchsäuregärung verfügbar

Vor allem bei Getreide-Ganzpflanzensilagen oder Maissilagen vorzuhersehen ist die Problematik zu getrocknet eingelagerten Siliergutes. Die Maissilagen haben sowieso genügend Zuckerharnruhr. Die Vermehrung der Gärmittel kommt zum Stopp, sobald der Sauerstoff abgenutzt ist. Die Gärmittel tötet der später durch die Milchsäuregärung verursachte geringe pH-Wert nicht und der später durch die Milchsäuregärung verursachte geringe pH-Wert inaktiviert sie lediglich. Ist daher beim Aufmachen des Silostockes mit zusätzlichem Zuwachs der Gärmittel zu erwarten. Die Gärmittel vermehren sich wegen des hochgewachsenen Hefe-Gehalts aufgrund des vorausgehenden umfangreichen Zuwachses nun exponentiell. Das Gärmittel führt zu einer Aufheizung des Silofutters.

  • Ordentliche Lebensqualitäten für coliforme Krankheitserreger sind in warmherzigem Siliergut erzielt
  • die ihrerseits die Milchsäure in Butansäure umwandeln
  • so den pH-Wert des Silofutters anheben
  • letztlich zum Verderben dieser führen
  • Neben der Schlechterstellung der Beschaffenheit des Silofutters durch Proteinabbau und Energieverluste die Ausscheidungsprodukte der Gärschädlinge, besonders der Fungi und Gärmittel ist nahezu stets damit dazurechnen
  • neben der Schlechterstellung der Beschaffenheit des Silofutters durch Energieverluste und Proteinabbau dass die Ausscheidungsprodukte der Gärschädlinge besonders der Gärmittel und Fungi, gifthaltig sind

Zu einer Leistungsdepression bei den Bestien führen diese, an die jenes Silofutter soweit nicht genügend beschnitten, verfüttert wird.