Ginkgo

Der Ginkgo oder Ginko ist eine in der Volkrepublik China heimische, heute weltweit angepflanzte Baumart. Er ist der einzige lebende Vertreter der Ginkgoales, einer ansonsten ausgestorbenen Gruppe von Samenpflanzen. Natürliche Populationen sind nur aus der Stadt Chongqing und der Provinz Guizhou im Südwesten Chinas bekannt.

In Ostasien wird der Baum wegen seiner essbaren Samen oder als Tempelbaum kultiviert. Er wurde von niederländischen Seefahrern aus Japan nach Europa gebracht und wird hier seit etwa 1730 als Zierbaum gepflanzt.

Zum Jahrtausendwechsel erklärte das deutsche Kuratorium Baum des Jahres Ginkgo biloba zum Mahnmal für Umweltschutz und Frieden und zum Baum des Jahrtausends. Der Ginkgo ist ein lebendes Fossil.

Merkmale

Habitus

Der Ginkgo ist ein sommergrüner Baum, das heißt, er wirft im Herbst seine Blätter ab. Er kann 1000 Jahre und älter werden und Wuchshöhen von bis zu 40 Metern und einen Brusthöhendurchmesser von 1 bis 4 Meter erreichen. Ein Exemplar aus Korea besitzt eine Höhe von 64 Meter und einen BHD von 4.45 Metern. Der junge Baum wächst meistens schlank und auffallend gerade in die Höhe. Die breite, nach oben verjüngende Krone ist eher spärlich beastet. Dies ändert sich zunehmend bei älteren Bäumen ab 25 Jahren, deren Äste sich immer mehr in die Waagerechte bewegen und so eine ausladende, mächtige Baumkrone bilden können. Meistens besitzt der Ginkgo zwei Haupttriebe, von denen einer schwächer ausgebildet ist. Bäume, die unter Stress stehen, können in Bodennähe oder darunter Sekundärstämme bilden, die aus wurzelartig wachsenden Trieben entstehen.

Holz

Das harzfreie, weiche und leichte Holz des Ginkgos weist eine feine Textur auf und ähnelt dem der entwicklungsgeschichtlich jüngeren Koniferen. Das hellbraune Kernholz lässt sich nur schwer vom hellgelben Splintholz unterscheiden. An Stammkrümmungen oder Ästen entsteht häufig Druckholz, das unabhängig von der Kontrolle des Hauptsprosses wächst. Der Zellulose-Gehalt liegt zwischen 40 und 42 Prozent und der Lignin-Gehalt bei 30 bis 34 Prozent. Die Rohdichte liegt mit 12 bis 15 Prozent Holzfeuchtigkeit bei cirka 430 kg/m³. Im Gegensatz zu Nadelhölzern sind bei dieser Art Tracheiden in verschiedenen Größen vorzufinden. Bei den Radialwänden der Tracheiden können ein bis zwei, manchmal auch drei Reihen von Hoftüpfeln festgestellt werden. Darüber hinaus lagern sich in den Tracheiden viele Calciumoxalat-Kristalle an. Das Holz eignet sich gut für Schnitzerarbeiten und findet als Paneel Verwendung. Es werden kaum Bestände zur reinen Holzgewinnung angebaut.

Rinde und Borke

Die Borke von ausgewachsenen Bäumen ist dunkelgrau, rau, tief gefurcht und schwer entflammbar. dies macht die Bäume mäßig feuerresistent. Bei jüngeren Stämmen ist sie graubraun und weist hellbraune Risse auf. Die Rinde einjähriger Zweige ist hellgrau und geht bei zweijährigen Zweigen ins Hellbraune über.

Wurzelsystem

Während bei Altbäumen die Seitenwurzeln dominieren, bilden Jungbäume eine bis zu einem Meter lange Pfahlwurzel aus. Anders als in vielen Literaturberichten dargestellt, bildet der Ginkgo keine Wurzelbrut aus. Der Baum hat relativ dicke Feinwurzeln von über 0.5 Millimeter, die von sehr vielen Wurzelhaaren bedeckt sind.

Ginkgo besitzt die Fähigkeit, bei schlechten Umweltbedingungen über dem Boden aereal chichi und unter dem Boden basal chichi zu bilden. Aereal chichi sind einem Tropfstein ähnelnde verholzte, über einen Meter lange Anschwellungen, die bei sehr alten Ginkgobäumen an den Ästen oder am Stamm in Asthöhe aus überwallten Sprossknospen entstehen. Berühren diese verholzten Anschwellungen den Boden, entstehen unter günstigen Bedingungen zahlreiche vegetative Sprosse, die sich zu einer eigenständigen Pflanze entwickeln können. Basal chichi sind verholzte, rhizomähnliche Anschwellungen, aus denen meist Sekundärstämme und Adventivwurzeln hervorgehen. Die Entwicklung der basal chichi ist meistens auf wurzelartige, zur Schwerkraft wachsende Triebe zurückzuführen. Stimuliert durch traumatische Reize treibt eine dieser Knospen in den Achseln der beiden Kotyledonen aus, und die entsprechenden Triebe wachsen vom Spross in Richtung Schwerkraft. Auch hier kann eine eigenständige Pflanze entstehen, die aber meist mit der Mutterpflanze verbunden bleibt.

Knospen, Blätter und Triebe

Sehr auffällig sind die Terminalknospen. Sie sind lohfarbig, haben einen Durchmesser von 2 bis 5 mm und sind von kleinen Blättern ohne Achselknospen umgeben, wobei sich die Tegmente schuppenartig anordnen.

Eine Besonderheit in der Pflanzenwelt stellen die sehr charakteristischen fächerförmigen, breiten Laubblätter dar. Sie sind in der Mitte mehr oder weniger stark eingekerbt und die Blattform variiert je nach der Stellung am Trieb und der Wuchskraft des Baumes, weshalb kaum ein Ginkgo-Blatt dem anderen gleicht. Blätter von jungen Bäumen sind deutlich anders geformt als die von alten Bäumen. An Kurztrieben und an der Basis von Langtrieben erreichen die Blätter eine Breite von vier bis acht Zentimeter und sind entweder ungeteilt oder durch Einschnitt zweilappig. Die Blätter an den Spitzen von Langtrieben besitzen deutlich tiefere Ausbuchtungen, welche die Blätter in zwei oder mehr Lappen teilen. An den Langtrieben werden die Blätter zwischen sechs und zehn Zentimeter breit. Der Blattstiel wird zwischen vier und zehn Zentimeter lang. Alle Blätter sind gabelnervig, evolutionär betrachtet ein sehr ursprüngliches Merkmal. Sie sind zu Beginn ihres Wachstums im Frühjahr hellgrün und dunkeln über den Sommer nach, im Herbst färben sie sich auffallend hellgelb bis goldgelb und fallen schließlich etwa Anfang November ab.

Nach einer weit verbreiteten Meinung haben die Fächerblätter ihre charakteristische Gestalt aus zusammengewachsenen Nadeln während ihrer Entwicklungsgeschichte geerbt. Das ist aber unwissenschaftlich und weder anatomisch noch entwicklungsbiologisch oder evolutionär belegbar.

Die Äste bilden Langtriebe und Kurztriebe aus. Die Langtriebe können je nach Bedingungen zwischen 20 und 100 Zentimeter im Jahr wachsen. Aus den Langtrieben wachsen versetzte Blätter, aus deren Blattstielansätzen wiederum achselständige Knospen wachsen. Kurztriebe sind sehr langlebig – sie werden bis 60 Jahre alt und wachsen häufig nur ein paar Millimeter im Jahr, weshalb sie kaum eine Länge von 20 Zentimeter erreichen. Kurztriebe können sich ganz unerwartet zu Langtrieben entwickeln.

Inhaltsstoffe der Blätter

Die Blätter, die als einzige Teile der Pflanze pharmazeutisch genutzt werden, enthalten rund 0.5 bis 1.8 Prozent Flavonoide: es sind dies Flavon- und Flavonolglykoside, acylierte Flavonolglykoside, Biflavonoide, Flavan-3-ole und Proanthocyanidine. Bei den beiden erstgenannten Gruppen treten als Aglykone vor allem Kaempferol, Quercetin und Isorhamnetin auf, in geringerem Ausmaß Apigenin und Luteolin.

Terpene sind zu 0.03 bis 0.25 Prozent vorhanden, vor allem als Terpenlactone. An Diterpenen sind die Ginkgolide A, B, C, J und M zu nennen. Das Sesquiterpen Bilobalid ist ein Abbauprodukt der Ginkgolide. Weitere Terpene sind Polyprenole und Steroide.

Des Weiteren kommen langkettige Kohlenwasserstoffe und deren Derivate vor: Alkohole, Aldehyde, Ketone und Säuren.

Weitere Inhaltsstoffe sind alicyclische Säuren, Cyclite = cyclische Polyole, sowie Saccharose.

Blüten und Samen

Der Ginkgo ist windbestäubt und blüht im März, er ist zweihäusig getrenntgeschlechtig, es existieren also männliche und weibliche Pflanzen. Gelegentlich treten an männlichen oder weiblichen Bäumen spontan einzelne Äste mit Anlagen des jeweils anderen Geschlechts auf, dies sind aber extrem seltene Ausnahmen. Die Bäume unterschiedlichen Geschlechts sind bis zur Geschlechtsreife, die erst im Alter zwischen 20 und 35 Jahren erfolgt, äußerlich nicht voneinander zu unterscheiden. Weibliche und männliche Blüten wachsen an den Achseln von Laub- und Niederblättern aus mehrjährigen Kurztrieben heran. Dabei sitzen die männlichen immer etwas basaler als die weiblichen.

Ob die Fortpflanzungsorgane von Ginkgo als Blüten bezeichnet werden oder nicht, hängt von der Definition ab. Da es sich um nicht in Achseln von Tragblättern stehende, unverzweigte Kurztriebe handelt, ist die Zuordnung möglich. Vor allem im englischsprachigen Raum ist es aber üblich, Blüten auf die Bedecktsamer zu beschränken, außerdem weisen sie bei Ginkgo keine Blütenhülle auf. Sie werden daher häufig, wie bei der Fortpflanzung der Koniferen, Strobili genannt. Morphologisch korrekt handelt es sich um Mikro- und Makrosporangiophore. Die Bezeichnung als Blüten und Blütenstände ist aber im deutschen Sprachraum durchaus üblich und verbreitet.

Männliche Blüten haben das Aussehen von 2 bis 3 cm langen Kätzchen. Sie bestehen aus vielen an einer gestreckten Achse schraubig angeordneten Staubblättern. Die Mikrosporophylle bestehen aus einem dünnen Stiel mit zwei an der Spitze hängenden Mikrosporangien, in denen die Pollen gebildet werden. Die Blüten treiben vor den eigentlichen Blättern aus und fallen nach dem Bestäuben je nach Temperatur von Anfang April bis Ende Mai wieder ab. Der kahnförmige Pollen hat eine Größe von 30 µm × 10 μm.

Die 2 bis 3 mm großen Samenanlagen stehen zu zweit an einem sich apikal gabelnden 1 bis 1.5 cm langen Stiel. Gelegentlich ist nur eine, in manchen Fällen sind mehr als zwei zusätzliche Samenanlagen pro Stiel vorzufinden, von denen meist nur eine ausreift. Sie bestehen aus einem äußeren Integument mit einer als Mikropyle bezeichneten Öffnung im oberen Bereich. Im Inneren der Samenanlagen befindet sich das vom Integument umhüllte Megasporangium, in dessen Innerem sich wiederum die funktionsfähige Megaspore befindet.

Der nach der Befruchtung aus der Samenanlage entstandene Ginkgosamen ähnelt äußerlich den Mirabellen und hat eine Größe von 20 bis 30 mm × 16 bis 24 mm. Er besteht aus einem inneren Embryo, eingebettet in das Nährgewebe des weiblichen Gametophyten, das von drei Schichten umgeben ist: der dünnhäutigen Innenschicht, einer harten verholzten Mittelschicht und einer dicken Samenschale, die früher einmal das Integument der Samenanlage war. Die sich entwickelnde Samenschale ist bis zur Reife im Herbst grün, bei Kälteeinbruch wird sie gelb, bis der Samen schließlich abfällt. Die Samenschale entwickelt im ausgereiften Zustand einen unangenehmen Geruch nach ranziger Butter. Verantwortlich dafür sind die in der Samenschale enthaltenen Fettsäuren Buttersäure und Capronsäure. Die ebenfalls enthaltenen Phenole können durch Austreten des Saftes zu Hautreizungen und Allergien führen. Der Ginkgosamen ohne Samenschale hat eine Größe von 19 bis 30 mm × 11 bis 14 mm und ein Tausendkorngewicht von 1500 Gramm.

Genetik

Das diploide Genom des Ginkgo umfasst 2n=24 Chromosomen. Weibliche und männliche Bäume weisen in der Art ihrer Chromosomen erkennbare Unterschiede auf. Diese Unterschiede können mikroskopisch durch Wurzelspitzenpräparate nachgewiesen werden. Das kann sehr hilfreich sein, um recht junge Pflanzen meist neuer Zuchtsorten dem weiblichen oder männlichen Geschlecht zuordnen zu können. Weibliche Exemplare weisen ein heteromorphes Chromosomenpaar mit nur einem kleinen Satelliten auf, männliche Bäume dagegen haben nur automorphe Chromosomen.

Fortpflanzung

Der Befruchtungszeitpunkt liegt je nach Zeitpunkt der Bestäubung zwischen Ende August und Ende September. Im Generationswechsel entspricht der Ginkgobaum dem Sporophyt der Farne und Moose. Allerdings werden die Sporen der weiblichen Bäume nicht mehr in der Luft freigesetzt, sie sind vielmehr im Sporangium sesshaft geworden und relativ groß.

Die weiblichen Blüten entwickeln im Inneren der Megaspore einen extrem stark reduzierten Megagametophyten, der über sein Megagametangium einen Megagameten erzeugt. Die Megasporen erhalten so viel Nahrung zugeteilt, dass sie später ohne selbstständige Ernährung Geschlechtszellen entwickeln können. Der weibliche Gametophyt entsteht zunächst durch freie Kernteilungen, gefolgt von Zellwandbildung. Am Ende besteht der Gametophyt aus mehreren hundert Zellen und bildet meist zwei – selten auch drei – Archegonien. Der Gametophyt ist durch den Besitz von Chlorophyll grün gefärbt.

Die Sporen der männlichen Bäume erfahren noch im Mikrosporangium ihre ersten mitotischen Teilungen. In der ersten Zellteilung entstehen durch zwei inäquale Teilungen der Pollenzelle zwei Prothalliumzellen und eine Antheridienzelle. Aus dieser entstehen durch erneute Teilung die Pollenschlauchzelle und die generative Zelle. In diesem Stadium wird das Pollenkorn aus dem Sporangium entlassen und als solches als stark reduzierter Mikrogametophyt vom Wind zum Megagametophyten geweht.

Im empfangsbereiten Stadium sondert das Integument an der Spitze eine für die Fortbewegung der männlichen Geschlechtszellen nötige schleimige Flüssigkeit ab. Sie entsteht durch Auflösung der Zellen unter der Mikropyle, wodurch auch eine Pollenkammer entsteht. Wenn das Pollenkorn das Pollinationströpfchen erreicht, absorbiert es Wasser und andere Substanzen aus der Flüssigkeit. auf diese Weise wird es schwerer, wodurch es zum Ende der Empfangsbereitschaft mit der Pollinationsflüssigkeit in der Mikropyle eintrocknet und sich in die Pollenkammer zurückzieht. Durch das Eintrocknen wird auch die Mikropyle verschlossen.

In der Pollenkammer keimt das Pollenkorn aus und bildet einen kurzen Pollenschlauch, der an seiner Spitze eine stark verzweigte, interzellular wachsende Struktur entwickelt, die das weibliche Gewebe über mehrere Monate durchdringt, als eine Art Haftorgan dient und Nährstoffe aufnimmt, wodurch sich das Nucellusgewebe zwischen Pollenkammer und Archegonienkammer auflöst. Währenddessen werden im Pollenschlauch die Spermien gebildet: die generative Zelle teilt sich in eine Stielzelle und in die spermatogene Zelle. Der männliche Gametophyt ist jetzt fünfzellig, bestehend aus zwei Prothalliumzellen, Pollenschlauchzelle, Stielzelle und spermatogener Zelle. Letztere teilt sich und bildet zwei Spermienzellen. Der Pollenschlauch ist nichts anderes als das Rudiment eines einstmals selbstständig wachsenden Gametophyten. Vier Monate nach Auskeimen des Pollenkorns schwillt das basale Ende des Pollenschlauches so weit an, bis es die Form eines sackartigen Gebildes annimmt, das in unmittelbarer Nähe zum Archegonium in der mit Flüssigkeit gefüllten Archegonienkammer zerplatzt und zwei vielgeißlige, schwimmfähige, sich selbstständig bewegende Geschlechtszellen freisetzt. Der Ginkgo ist neben Palmfarnen die einzige rezente Samenpflanze mit Spermatozoiden. Die Spermien haben eine Größe von etwa 70-90 Mikrometer und wurden erstmals im Jahr 1895 bis 1898 von Sakugoro Hirase beschrieben. Nach Freilassung schwimmen die beiden Spermatozoiden auf die Archegonien zu. Ein Spermatozoid durchdringt die Archegonie und verschmilzt mit der Eizelle. Das ist eine für Pflanzen sehr ursprüngliche Entwicklung. Meistens erfolgt die eigentliche Verschmelzung der Spermatozoiden mit der Eizelle erst Wochen nach dem Abfallen der Samenanlagen.

Nach der Befruchtung teilt sich der Kern der Zygote rasch und bildet über 1000 freie Zellkerne. Danach bilden sich die Zellwände und aus dem Gewebe entwickelt sich schrittweise eine Wurzel, eine kleine stammartige Struktur von Zellen und zwei Keimblätter, deren Oberseiten nah zueinander platziert sind.

Verbreitung und Standort

Als ursprüngliches Verbreitungsgebiet werden die mesophytischen Mischwälder, die einst das Hügelland entlang des Jangtsekiang bedeckten, genannt. In Dokumenten aus dem 11. Jahrhundert wird als Ursprungsgebiet eine Region südlich des Jangtsekiang genannt, die dem heutigen Ningguo-Distrikt in der Provinz Anhui entspricht. Natürliche Populationen sind nur aus dem Südwesten Chinas bekannt. Die Populationen an den Südhängen des Jinfo-Gebirges in der Stadt Chongqing weisen im Vergleich mit anderen Populationen in China eine ausgeprägte genetische Diversität auf und gelten daher als natürlich. In den angrenzenden Gebieten der Provinz Guizhou sind zahlreiche kleine Populationen vorhanden, die ebenfalls als natürliche Vorkommen des Ginkgos angesehen werden. Die lange Zeit als natürliches Vorkommen geltende Population auf dem Westgipfel des Tianmu Shan im Nordwesten der Provinz Zhejiang ist aller Wahrscheinlichkeit nach auf Anpflanzungen durch buddhistische Mönche zurückzuführen.

Wie die meisten Bäume geht auch der Ginkgo eine Symbiose mit verschiedenen Mykorrhiza-Pilzen ein, unter anderem mit Glomus epigaeum. Er ist sehr unempfindlich gegenüber Luftschadstoffen und eignet sich deshalb sehr gut als Straßen- und Parkbaum. Des Weiteren ist er weitgehend resistent gegen Insektenfraß sowie von Pilzen, Bakterien oder Viren ausgelöste Krankheiten, erträgt Temperaturen von bis zu −30 °C und wächst sowohl auf sauren wie alkalischen Böden, wobei bei ersteren meist ein schlechteres Wachstum zu erkennen ist. Sehr nasse, aber auch übermäßig trockene Böden werden dagegen nicht toleriert.

In den USA zeigten angepflanzte Ginkgobäume ein gutes Wachstum bei reichhaltigen, über das ganze Jahr verteilten Niederschlägen. Bei kalten Winden, subtropischen und sehr hohen Temperaturen während der Vegetationsperiode war dagegen schlechtes Wachstum zu erkennen.